X
تبلیغات
تحقیق آماده دانشگاهی - نقش تنش های محیطی در زمان پر شدن دانه در گندم برا

نقش تنش های  محیطی در زمان پر شدن دانه در گندم

مقدمه

رشد وعملكردگياه در بسياري از مناطق دنيا توسط تنش هاي محيطي زنده وغير زنده متعدد محدود مي گردد. به همين علت ،اختلاف قابل توجهي بين عمكرد واقعي وعملكرد بالقوه محصولات زراعي ديده مي شود. در دهه هاي آينده با افزايش جمعيت اين محدوديتها به صورت جدي تري بر كشاورزي ومنابع طبيعي دنيا اثر خواهدگذاشت.

تنش هاي محيطي مهمترين عوامل كاهش دهنده عملكرد محصولات كشاورزي در سطح جهان هستند.چنانچه تنش هامحيطي حادث نمي شدند، عملكردهاي واقعي بايدبرابر با عملكردهاي پتانسيل گياهان مي بود، درحالي كه دربسياري از گياهان زراعي متوسط عملكرد گياهان كمتر از20-10 درصدپتانسيل عملكرد آنان است. در نقاط خاصي از كره زمين به دليل موقعيت خاص جغرافيايي،عوامل تنش زا درتوليد محصولات كشاورزي تاثيرمنفي بيشتري دارند وكشاورزي درآن مناطق با تحمل هزينه بيشتروبازده كمتر صورت مي گيرد. ايران يكي از كشورهايي است كه در اكثر نقاط آن تنش هاي مهم غيرزنده نظير خشكي، شوري، گرما، باد، وتنش هاي زنده مثل قارچها، باكتري ها، ويروس هاوحشرات موجب كاهش عملكرد، ازبين رفتن حاصلخيزي خاك،  ودر مواردي عدم امكان تداوم كشاورزي گرديده است.

تنش گرمايي انتهاي دوره  رشد يكي از عوامل مهم محدود كنند،توليد گندم دربعضي نقاط ايران  محسوب مي شود كه معمولا همه ساله درمناطقي ازاراضي كشاورزي اتفاق مي افتد. تنش گرما  اعمال فيزيولوژيكي گياه را مختل، وطول مراحل نمو گندم راكوتاه مي كند.عدم كشت ارقام مقاوم به افزايش درجه حرارت موجب مي شود كه اين مزارع در انتهاي دوره رشد باتنش گرمايي مواجه شده ودچار كاهش عملكرد شديدي شوند.

 

سابقه تحقيقات و كشاورزي تحت تنش

بر خلاف خسارت شديد عوامل تنش زا برعملكرد محصولات كشاورزي در كشور ما، سابقه تحقيقات در مورد كشاورزي تحت تنش كم است وعموماً تحقيقات كشاورزي در شرايط حداقل تنش انجام شده است . در حالي كه كشاورزان معمولاًچنين شرايطي را نمي توانند فراهم كنند كه اين مساله باعث اختلاف شديد بين عملكرد گياهان زراعي وباغي در شرايط ايستگاهاي تحقيقات كشاورزي ومزارع كشاورزان گرديده است. تنش هاي شوري خشكي گرماو سرما از گذشته دور مورد توجه كشاورزان بوده است ودرادبيات استعاراتي با كمك آنها تصوير شده است (زمين شوره،  سنبل بر نيارد) وتوسط كشاورزان تمهيداتي نيز براي مقابله با اين تنش ها انديشيده شده كه در نوع خود ودر زمان ومكان موجود بسيار موًثر بوده اند، ولي امروزه با توجه به ابداع روش هاي جديد در اصلاح نباتات وژنتيك، همچنين پيشرفت علوم فيزيولوژي، بيوشيمي، فن آوري زيستي وساخت ادوات وتجهيزات مدرن براي زهكشي واصلاح خاك وآبشويي، بايد اين پيشرفتهارا در جهت كاهش اثرات منفي تنش هاي محيطي به كار برد. در چند دة اخير در بسياري ازكشورها آزمايشگاهها وگروههاي تحقيقاتي مجهزي در مورد كنترل اثرات مضر تنش ها به تحقيق مشغولند وساليانه هزاران مقاله ودهها كتاب دراين زمينه منتشر مي گرددكه تعداد اندكي از اين كتابهادر كشور ماترجمه وچاپ گرديده است(2).

در مورد اثرتنش گرما روي گندم باوجودي كه تقريباتمام تحقيقات براي شناخت عوامل تعيين كننده وزن بالقوه دانة گندم بر روي دوره پس از گلدهي تمركز يافته است.امّا دانش اثرات دوره هاي كوتا مدت دماهاي بالا،تحت شرايط مزرعه براي دوره پس از گلدهي كم است (14).

 

رهيافت كاهش اثرات تنش

در گذشته اولين رهيافت براي كاهش اثرات تنش محيطي عموماًً بر استفاده از كودها، اصلاح خاك،آبياري وآفت كشها متكي بود. در برخي مناطق كشاورزي، كاربرد گسترده مواد شيمايي كشاورزي منجربه شكنندگي اكوسيستم، كاهش ثبات كيفيت فراورده هاوحفاظت محيطي شده است. شوري خاك وآب خصوصاً در مناطقي كه آبياري اجتناب ناپذير است، يك مشكل فزاينده است. جنين رهيافتهايي اكنون به عنوان عوامل بي ثباتي اكوسيستم تلقّي شده است، ومسلماً گزينه اي براي رفع اين محدوديتها نخواهد بود. بنا براين هدف اصلي درعلوم گياهي جديد براي سازگار نمودن به شرايط محيطي اين است كه مكانيسم هاي مقاومت گياهان به تنش ها درك گرديده واز اين دانش براي تغيير ژنتيكي گياهان زراعي و حتي به منظور افزايش مقاومت به تنش ها بهره برداري گردد. اين امر يكي از جالب ترين وپوياترين زمينه هاي تنش گياهي است كه جنبه هاي مختلف از زيست شناسي مولكولي وسلولي راازطريق فيزيولوژي واكولوژي گياهي تا قلمروزراعت، اصلاح نباتات وفن آوري زيستي (بيوتكنولوژي) دربر مي گيرد.(2). عملكردبالازماني بدست مي آيد كه توليد كنندگان محصولات زراعي، مديريت خوب را باارقام برتر از نظر ژنتيكي اعمال نمايند،البتّه بهترين عمليات زراعي نمي تواند برنواقص ژنتيكي غلبه كند، بهترين ژنوتيپ هم نمي تواندبرنواقص زراعي غلبه كنند (1). محققين بيان داشتندكه وزن بالقوه دانه گندم، معمولاً زماني كه متوسط حرارت از18درجه سانتي گرادتجاوز كند،كاهش مي يابد، آنان اضافه نمودند كه در اين زمينه، تنوع ژنتيكي مشاهده شده است(26). گزارش شده است كه ارقام مختلف واكنش متفاوتي در مورد وزن دانه هنگام تاثير دما بعد از گلدهي نشان داده اند (24). در مطالعاتي كه در اطاقك رشدانجام شد كاهش عملكرد بيشتر به كمتر شدن وزن دانه،وفقط كمي به كمترشدن تعداد دانه نسبت داده شد،در اين مطالعه پاسخ اجزاي عملكردارقام مختلف به دما متغير بود (17).

 به طور كلي بايد گفت، يك راه حل اساسي براي برطرف كردن يا كاهش دادن اثر شرايط محيطي مولد تنش،پيدا كردن ژنوتيپ هاي ويژه اي است كه داراي مجموعه اي ازصفات مطلوب وباقابليت توارث زيادباشد (6).

تعريف تنش گرمايي

درحالي كه مي توان مقاومت به تنش گرما را به صورت توانايي گياه در بقاءويا تكميل چرخه زندگي تحت شرايط تنش تعريف نمود ، يك تعريف مفيد تر از ديدگاه زراعي ممكن است براساس حفظ ارزش اقتصادي محصول زراعي در شرايط تنش گرما باشد. (2)در گزارش ديگري گفته اند  تنش گرما،درجه حرارت هايي را دربرمي گيرد كه به حد كافي افزايش يافته واثر آن درمدت زمان خاص،موجب خسارت برگشت ناپذير به گياه شده ورشدونمو آن را مختل مي كند(11).

  معيارهاي مورد استفاده براي ارزيابي ارزش اقتصادي ، بسيار گسترده بوده وبه محصول زراعي و وضعيت اقليمي بستگي دارد. متاسفانه بسياري از مكانيسم هايي كه در مقاومت دخيل
مي باشندازديدگاه اقتصادي اهميّت اندكي دارند. صفت مقاومت به تنش، بقاي گياه تحت تنش را افزايش مي دهد ولي منجر به كاهش رشدوعملكرد در شرايط تنش مي گردد.

يكي از مشكلاتي كه در مطالعةتنش گرما مطرح است، تعريف تنش  وكمي نمودن آن است.در مورد تنش گرما تعاريف مختلفي پيشنهاد شده است. به طور كلي تنش دما، نسبت به برآوردهاي مختلف ازيك دامنه حرارتي بهينه[1] طبقه بندي مي شود، كه اين مساله در هرگونه مورد مطالعه مختص همان گونه است. شناسايي دامنه حرارتي بهينه به عنوان وسيله اي براي مشخص نمودن درجه حرارتهاي تنش زاوغير تنش زا به كار مي رود.(2). ساده ترين نوع صدمه متابوليكي ناشي از گرماگرسنگي است،چون حرارت مطلوب جهت تنفس،بيشتر از حرارت مطلوب فتوسنتز است(3).

خسارات تنش گرمايي

اثرات منفي گرمابر گياهان مشكلي جدي واساسي است كه اغلب موجب خسارت به محصولات  كشاورزي در سراسر جهان مي گردد. شايدخسارت ناشي از محدود شدن جغرافيايي محصولات زراعي بر اثر عدم تناسب گرماي محيط براي آنها، كمترازافت محصول در اثر تنشهاي گرمايي نباشد. علاوه بر اينها اخيراًمساله گرم شدن كره زمين مطرح شده است كه خود اهميّت تنش گرمارا افزايش مي دهد.ممكن است اين وضعيت بر اثر گرم شدن جوّو تغيير درالگوي بارندگي تشديد شود. در سايه اين اثرات و نيز اثرات آتي تنش گرما است كه تحقيقات مستمر براي روشهايافزايش مقاومت به گرماتوجيه پذير مي شود.(2)  در گندم با بالا رفتن دمافرايندهاي تجزيه تسريع و فعاليت فتوسنتزي كاهش مي يابد، در صورتي كه در دماي زير20 درجه سانتيگراد علائم پيري گندم تا رسيدن فيزيولوژيكي به تاخير مي افتد (19).

 

 

 

روشهاي تعديل تنش گرمايي

اگرتنش گرما به صورت وقوع درجه حرارتهاي بالاتر از محدودةدامنةحرارتي بهينه گياه در برگ تعريف شود، افزايش مدّت زمان قرار گرفتن گياه در دامنةحرارتي بهينه اثرات منفي تنش درجة حرارت را كاهش خواهد داد. دريك محيط حرارتي مشخص، مدت زماني كه درجه حرارت گياه در دامنه حرارتي بهينه قرارداردمي تواندتوسط موارد زيرافزايش يابد:

1- تغييردرجه حرارت گياه به منظورافزايش زمان قرارداشتن گياه دردامنةحرارتي بهينه.

2- تغيير دامنةحرارتي بهينه گياه به طوري كه درجه حرارتهايي از برگ كه قبلاًاعمال

متابوليكي رامحدود مي گرداندند، ازاين پس محدودكننده نباشند.

بهينه سازي مصرف آب: سرد شدن گياه در اثر تعرق، درجه حرارت گياه را نسبت به محيط اطراف كاهش مي دهد. مكانيسم سرد شدن تعرقي گياه مي تواند از طريق بهبود قدرت گياه در جذب آب ازخاك واز طريق مديريت آبياري بهينه سازي شود. (2)وهمچنين افزايش نوبتهاي آبياري نيز از طريق خنك كنندگي تبخير وتعرق، تنش گرما را تعديل مي نمايد.(23).

بهينه سازي سيستمهاي ريشه اي براي جذب كارآمد آب:  باوربراين است كه حرارت زياد،نسبت ريشه به قسمت هوايي گياه راكم مي كند.بنا براين ازاين موضوع مي توان چنين استنباط كرد كه مقادير مطلوب كود وآب مورد نياز درشرايط گرم بيشتراز شرايط مطلوب مي باشد(23).

شيب هيدروستاتيك بين سيستم ريشه- خاك وبرگ، نيروي محركة حركت آب مي باشدوعواملي كه به عنوان افزايش دهندة شيب عمل مي كنندچون باعث كاهش تعرق مي شوند، درجه حرارت كانوپي را افزايش مي دهند. مقاومت به جريان آب در سيستم ريشه ها چه به صورت شعاعي(به داخل ريشه ها) وچه محوري(جريان داخل آوند چوبي) مي تواند باعث افزايش شيب، كاهش هدايت هيدروليكي وافزايش درجه حرارت كانوپي شود. (2).


بهينه سازي درجه حرارت كانوپي از طريق اصلاح نباتات:  

تبادلات انرژي در داخل يك كانوپي بستگي به اندازه، شكل وجهت برگهاي گياه دارد. تغيير درجه حرارتهاي گياه از طريق تغيير در ساختاروآرايش كانوپي، مي تواند باكمترين تاثيربر مصرف آب تنشهاي حرارتي راكاهش دهد. همچنين بسته شدن سريع پوشش گياهي مي تواند از وقوع درجه حرارتهاي گرمازابكاهد. انتخاب ويژگيهاي روزنه اي كه تعرق را تحت شرايط محدوديت آب به حداقل برساند، راهبردي براي بهبود مقاومت به خشكي مي باشد ولي ممكن است به قيمت كاهش توليدگياهي تمام شود. كاهش تعرق ضمن حفظ آب در گياه ممكن است باعث افزايش درجه حرارت برگ شده وعملكرد گياه به دليل تنش گرما كاهش يابد. وقتي كه آب عامل محدود كننده است ، اثر متقابل اجتناب ناپذيري بين ذخيره آب وتنش گرما وجوددارد.در چنين مواردي سؤالي كه مطرح مي شود اين است كه كدام تنش (آب يا گرما)،براي گياه محدودكننده تراست.

در طبيعت تنوّع گسترده اي در مورد ويژگيهاي روزنه اي وجود دارد. اين تنوع اين امكان را فراهم مي كند كه ويژگيهاي مناسب را جهت بهبود مقاومت به تنش گرما از طريق تنظيم روزنه اي بشناسيم.  پيشرفت فنّ آوري انتقال ژن در بين گونه ها، به عنوان عامل مهمي در استفاده از تنوع، بااستفاده از ويژگيهاي روزنه اي پيشنهاد گرديده است.

تغيير دامنه حرارت بهينه: وابستگي حرارتي بين اجزاي اساسي متابوليكي گياهان، زمينة با لقوه اي براي بهبود مقاومت به تنش گرما است. احتمالاًآنزيمهايي كه تصور مي شود نقشهاي حفاظتي داشته باشند(سوپراكسيدديسموتاز، آسكوربات پراكسيداز[2]، گلوتاتيون ردوكتاز[3]و...)درايجاد تغييردردامنةحرارتي بهينه نقش دارند. وارد نمودن آنزيمهايي با وابستگي حرارتي مختلف در يك گياه باعث گسترده شدن دامنة حرارتي بهينه آن خواهد شد، ودر نتيجه الگوي تنش گرمايي دريافت شده توسط گياه را تغيير خواهدداد(2).

مقاومت به تنش گرمايي با استفاده از مكانيزمهاي اجتناب وتحمل

مقاومت به تنش گرما، شامل تعدادي مكانيزم وعكس العملهاي پيچيده مي باشد. ليكن به طور كلي در اغلب موارد، گياهان در مواجهه باتنشهاي محيطي، از دو مكانيزم اجتناب وتحمّل، استفاده
مي كنند(6). اجتناب از گرما:  مشتمل بر مكانيزمهايي است كه گياه از قرار گرفتن در معرض گرماي بيش از حدّمحيط، خود را محافظت مي كند. ايجاد موانع براي جلوگيري از هدايت گرما به درون بافتهاي گياهي، مانند لاية سوبرين يا موم، كاهش تنفس، افزايش انعكاس نور، افزايش تعرق، ايجاد كرك ورنگ نقره اي، زود رسي ازمكانيزمهاي اجتناب از گرما محسوب مي شوند.

تحمل گرما : تحمل گرما شامل مكانيزمهايي است كه با به كار گيري آنها، گياه، دماي زياد محيط رادريافت مي نمايد، ولي به بهاي ازدست دادن پروتئينها، چربي وموادي كه براي حفظ ساختمان خود به وجود آورده، تنش را تحمل مي كند. به عبارت ديگر ، گرماي محيط را، صرف تجزيه مولكولهاي درشت درون سلولهاي خود كرده، از اين طريق صدمة مستقيم گرماراكاهش ميدهد(8).

نقش تنش گرمايي بررشدونمّو و پر شدن دانه در گندم

حرارت بالا تراز32تا35درجه سانتيگراد،درهرزمان،رشدگندم رامتوقف مي كند همچنين حرارتهاي بالادرزمان انتقال از رويشي به زايشي،ساقه رفتن،ظهور سنبله وگردافشاني به گياه صدمه مي زند (20). اين در حالي است كه درجه حرارت برگ هايي كه در معرض نور خورشيد قرار دارند غالباً بيش ازدرجه حرارت هوا است. اين اختلاف درجه حرارت ممكن است به 10درجه سانتي گراد نيز برسد (5).دماي مطلوب پديده فتوسنتز گندم ،بين 10تا25 درجه سانتيگرادمي باشد(21).در گزارش ديگري اين دمارابراي فتوسنتز ونمو زايشي20درجه سانتيگراد،اعلام نموده اند(22).

همبستگي تنش گرمايي وخشكي

 تشخيص علت اصلي كاهش عملكرد وقتي هردو تنش گرمايي وخشكي هم پوشاني داشته باشند مشكل است چون شباهت هاي زيادي در پاسخ به پر كردن دانه بين تنش خشكي وگرمايي وجود دارد (28).درروزهايي كه درجه حرارت بالا، ورطوبت نسبي هوا پايين باشد ، حتي گياهاني كه در رطوبت ظرفيت مزرعه[4] باشند، ممكن است ازتنش شديد آب صدمه ببينند و بر عكس،گياهاني كه درخاكهاي خشك مي رويند، ممكن است در روزهاي سردومرطوب، از تنش آب لطمه اي نبينند (3).ضمن اينكه روزنه هاي برگ جذب دي اكسيد كربن گياه را از طريق فتوسنتز واز دست دادن آب را توسط تعرق كنترل مي كند،و اين روزنه هادرراندمان استفاده آب[5] گياهان زراعي و تقسيم انرژي به گرماي پنهان ومحسوس نقش دارند(30).

مراحل رشدونمو گندم

در بررسي روند رشد در نظر گرفتن زمان مطلوب نيست،زيرا در يك محيط نيز شرايط طبيعي هر ساله تغيير مي كند لذا ممكن است يك مرحله از رشد گياه در يك سال زودتر ودرسال ديگرديرتر اتفاق بيافتد.براي برطرف كردن اين مشكل ازدرجه روزهاي رشد (GDD) [6] استفاده مي شود (4).

 

 

مراحل رشدونموگندم به چهار مرحله تقسيم مي شودكه عبارتند از:1- كاشت تاسبز شدن(E)[7].

2- مرحله اول رشد يا سبز شدن، تابرجستگي دوگانه(GS1)[8]. 3- مرحله دوم رشد يا برجستگي دوگانه،تا گرد افشاني(GS2)[9]. 4- مرحله سوم رشدياگردافشاني، تا رسيدن فيزيولوژيكي(GS3)[10] (12).       

مرحله اول رشدياسبز شدن، تا برجستگي دوگانه(GS1)

  نمو سنبله،در گندم پاييزه،از شروع برجستگي ساده تا تكميل برجستگي دوگانه[11] (اواسط تا اواخر پنجه دهي)،اتفاق مي افتد (21).ميانگين حرارت مطلوب روزانه براي تشكيل گرة پنجه بين 8تا14

درجةسانتيگراد، وحداكثردما براي تامين حداكثر ميزان رشد دراين مرحله بين 20تا25درجه سانتيگراد مي باشد (10).گزارش شده است زماني كه حداكثر دماي روزانه درمرحلة پنجه زدن(5تا7) برگي از17تا18 درجه سانتيگراد تجاوز كرد ،عملكرد قابل دسترسي گندم بهاره درشمال شرقي داكوتا وشرق مونتانا،كاهش يافت(21). تجربه نشان داده است كه در كاشت دير به علت كوتاه شدن مراحل رشد تعداد پنجه وتعداد سنبله در متر مربع كاهش مي يابد كه براي جبران ميزان مناسب تعداد سنبله در متر مربع بايستي ميزان بذر بيشتري در نظر گرفته شود (18).

در آزمايشات مزرعه اي كه بر روي13 رقم گندم ديم در هندوستان انجام شدملاحظه گرديدكه سنبله ساقه هاي اصلي سهم عمده اي درعملكردوسنبلة پنجه ها،سهم ناچيزي درعملكرد دانه داشتند.همچنين ملاحظه شده است كه گياهان تك سنبله در مقايسه با گياهان دو سنبله،ممكن است سنبله هاي كوچكتري توليد كنند،اين عموماًبدين علت است كه گياهان تك سنبله غالباَضعيف يا مريض هستند (3).

مرحلةدوم ّرشديا برجستگي دوگانه، تاگردافشاني(GS2)

برجستگي دو گانه ،حدود6تا7 روز بعد از انگيزش سنبله[12] درگل آذين در حال نمو گندم ظاهر
مي شود.اين پديده مشخص كنندة شروع مرحله ي دوم رشد مي باشد (12).

مرحله رشد سنبله (از زمان شروع تشكيل آغازي هاي سنبله يا برجستگي دوگانه،تا مرحله ي ظهور سنبله)حساسترين مرحله نسبت به تنش گرماست(16).گرماي زودرس در مرحله برجستگي دوگانه،اثر منفي ناچيزي بر تعداد سنبله دارد،بنا بر اين دماي بالا در مرحله برجستگي دوگانه،تعداد سنبله در متر مربع و عملكرد راكاهش نمي دهدولي از مرحله برجستگي دوگانه تا گردافشاني به علت حساسيت بالا به گرمابا كاهش تعداد سنبله وتعداد دانه در سنبله عملكردرا كاهش مي دهد (18). درجه حرارت استاندارددرمرحلةآبستني[13] 18درجه سانتيگرادشناخته شده است(15).ودر گزارش ديگري در مرحله آبستني،دماي  13/18 درجه سانتيگراد (دماي شب /دماي  روز)بعنوان درجه حرارت استاندارد،شناخته شده است،ودراين گزارش دما،تا 19/24   درجه سانتيگراد رادراين مرحله  درجه حرارت مطلوب براي توليد تعداد دانة بيشتر درسنبله معرفي نموده اند (15).بيان شده است دو جزء عملكرد يعني تعداد دانه درسنبله ووزن دانه،به ترتيب درمرحلة آبستني وگرده افشاني ،به ازاي افزايش هر درجه سانتيگراد دربالاتر ازدماي فوق(13/18)به ميزان 3درصد كاهش
مي يابند(27).

 

مرحله سوم رشدياگردافشاني تا رسيدن فيزيولوژيكي(GS3)

مطالعه واكنش گندم نسبت به افزايش دماهاي پس از گلدهي به طور متعارف به دامنه هاي دماي نسبتاَزياد(32-25) درجه سانتي گرادوخيلي زياد(40-33)درجه سانتيگراد تقسيم شده است (14).گندم،از مرحله ي گل انگيزي تا گل دهي ،فوق العاده نسبت به تنش گرما،حساس مي باشد، وكاهش عملكرد در شرايط گرم، به تسريع اين دوره ، وبعد به توليد سنبله هاي كوچك با دانه هاي كمتر،نسبت داده شده است(13).

دماي بالا بعد از گلدهي[14] تا رسيدن دانه اثر نا مطلوبي بر لقاح[15] ونمو دانه مي گذارد، افزايش دما اندازه دانه را به دليل سرعت تنفس بالا كاهش مي دهد، كه موجب كاهش وزن دانه به علت نمو سريع دانه مي گردد (24).هر چه زمان بين گل دهي ورسيدگي دانه ي گندم كوتاهتر باشد،دانه ها كوچكتروموادنشاسته اي آن ها كمتر،ودرصد گلوتن آن بيشتر خواهد بود (7).

در ميان عوامل مؤثر بر وزن نهاِئي دانه،دماي بالا طي پر كردن دانه يكي از مهمترين علل كاهش عملكرد در بسياري از مناطق گندمكاري دنيا مي باشد (14).حرارت 30درجه سانتي گراد درطول مرحله تقسيم ميوز بعلت اين كه رشد طبيعي دانه گرده رامختل مي سازد ونتيجه رشد لوله گرده را كم مي كند،دانه بندي وبه دنبال آن، عملكرد راكاهش مي دهد(23).

نشان داده شده است كه در خلال مرحله پرشدن دانه ودرمحدوده12 تا26درجه سانتي گراد(متوسط درجه حرارت روزانه)درمقابل هردرجه سانتي گرادافزايش دما،وزن دانه4تا8درصدكاهش مي يابد(29). چندين مطالعه نشان داد افزايش دما بيش ازحد متوسط دماي روزانة 15 درجه سانتيگراد، درطي دوره پر كردن دانه ، وزن دانه را كاهش داد، وتجزيه كلرو پلاست خوشه، برگ پرچم ودم خوشه نيزبا

توقف پر كردن دانه رابطه نزديكي دارند (24).در مطالعة ديگر اثرگرما درمحيط كنترل شده،  ثابت گرديد كه در مرحله بعد از گرده افشاني متوسط درجه حرارت روزانه 15 درجه سانتي گراد براي دست يابي به حد اكثر وزن دانه  به حرارت مطلوب اين مرحله نزديك است(25).

 

صفات متحمل به گرما درژنوتيپ هاي مختلف گندم

گرما، بر اجز اي مختلف عملكرد، اثر گذاشته، در نتيجه، بطور غير مستقيم، عملكرد را كاهش
مي دهد. بنا براين، عملكرد دانه، مطمئن ترين معيار براي انتخاب صفات متحمل به گرما خواهد بود. گياهچه قوي، سرعت رشد، ظرفيت پنجه دهي، تعداد پنجه بارور، رشد عمودي،  برگ لوله اي، تيپ نيمه پا بلند تاپا بلند، مدت زمان تا سنبله رفتن، تعداد سنبله بارور، طول سنبله، ريشك دار بودن سنبله، تعداددانه در سنبله، تعدادسنبلچه درسنبله، تاخير درپيري، دوام برگ بعد از گرد افشاني،  طول غلاف برگ پرچم، زودرسي،  عملكرد بيولوژيكي، شاخص برداشت بالا، عدم چروكيدگي دانه،  وزن هزاردانه بالا، وزن هكتوليتر، مقاومت به بيماريها، در شرايط تنش گرما نقشهاي عمده اي دارند(16، 18، 20، 22 و23).